Академия наук СССР
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии

Нейробиология обучения и памяти

Ответственный редактор академик П.В.Симонов

Издательство «Наука», Москва, 1990 год

Авторы статей: А.С.Батуев, Г.А.Вартанян, У.Г.Гасанов, Б.И.Котляр, Р.И.Кругликов, Р.А.Павлыгина, Ф.Н.Серков, В.М.Сторожук, Г.И.Шульгина

В книге обобщены результаты многолетних исследований нейробиологических основ обучения и памяти. Авторами получены принципиально новые данные о нейронных и синаптических механизмах взаимодействия возбуждения и торможения на макро- и микросистемном уровне в коре и других структурах головного мозга при обучении, о функциональной гетерогенности ассоциативного процессе, о соотношении доминанты и условного рефлекса, о роли таламокортикальных систем, специфических и ретикулярных структур ствола мозга в обучении, об усилении гиперполяризации при выработке внутреннего торможения. Показана возможность переноса устойчивых состояний мозга, включая некоторые виды обучения, от одного организма к другому. Проведен анализ участия нейромедиаторных систем нуклеиновых кислот, белков и нейропептидов в процессах обучения и памяти.

Книга представляет интерес для нейробиологов, физиологов, нейрокибернетиков, медиков.

Содержание

Предисловие

Динамика возбуждения и торможения в нейронах коры мозга и таламуса при действии афферентных раздражений (Ф.Н.Серков)

Доминанта и условный рефлекс (Р.А.Павлыгина)

Мозговые механизмы программирования поведения (А.С.Батуев)

Микросистема нейронов в коре головного мозга: интегративные свойства (Б.И.Котляр)

Нейрофизиологические механизмы подкрепления и внутреннего торможения (Г.И.Шульгина)

Обучение и когнитивные процессы (У.Г.Гасанов)

Нейроны неокортекса и неспецифических стволовых структур в условнорефлекторном обучении (В.М.Сторожук)

Классический условный рефлекс и нейрохимические основы памяти (Г.А.Вартанян)

Нейрохимические основы обучения и памяти (Р.И.Кругликов)

Предисловие

Исключительная актуальность разностороннего исследования нейробиологических основ поведения для ускорения научно-технического прогресса и профилактики нервно-психических заболеваний определяется в первую очередь тем, что обучение и память, лежащие в основе организации поведения, - это те виды деятельности мозга человека, благодаря которым он постигает окружающий мир и преобразует его в процессе труда. Исследование механизмов обучения и памяти как важнейших биологических предпосылок и основы развития интеллекта непосредственно связано с активным поиском возможностей повышения умственного потенциала человека, способности к творческому труду. В то же время обучение и память представляют собой высшие формы индивидуальной адаптации, раскрытие механизмов которых может служить основой разработки эффективных мер повышения приспособляемости организма человека к различным факторам среды.

На протяжении последних двух десятилетий представителями ряда лабораторий Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР, Института физиологии им. А.А.Богомольца АН УССР, кафедр высшей нервной деятельности Московского и Ленинградского государственных университетов и Научно-исследовательского института экспериментальной медицины АМН СССР проведен комплекс исследований, направленных на раскрытие нейробиологических основ поведения. Обобщение полученных результатов - цель настоящего сборника.

Опираясь в своих исследованиях на классические представления отечественной физиологии (И.М.Сеченова, И.П.Павлова, А.А.Ухтомского), участники настоящей работы обогатили и развили представления о нейробиологических механизмах обучения и памяти, лежащих в основе целенаправленного поведения. Эти результаты открывают дополнительные возможности влияния на высшие нервные функции с целью повышения эффективности производственной деятельности, в педагогике, психиатрии и невропатологии, а также для конструирования новой техники на основе знания принципов и механизмов высшей нервной деятельности… вверх

Доминанта и условный рефлекс (Р.А.Павлыгина)

А.А.Ухтомский (1950) рассматривал доминанту как «временно господствующий рефлекс, которым трансформируется и направляется для данного времени, при прочих равных условиях, работа прочих рефлекторных дуг и рефлекторного аппарата в целом». В основе явления доминанты лежит возникновение в Центральной Нервной Системе (ЦНС) «господствующего очага возбуждения», который, согласно Ухтомскому, обладает четырьмя свойствами: стойкостью возбуждения, повышенной возбудимостью, суммацией, инерцией.

Представления Ухтомского об организации и координации рефлекторных актов непосредственно связаны с проблемой детерминации поведения. В его работах указывается, что рефлекторный аппарат, который является доминирующим среди многих возможных реакций, определяет направленность поведения целостного организма. Ухтомский пишет: "Всякий раз, как имеется налицо симптомокомплекс доминанты, имеется и предопределенный ею вектор поведения. И ее естественно назвать «органом поведения…» И далее: «Доминанта не только является нормальным рабочим принципом центров, но ей принадлежит существенная роль в процессе новообразований реакций на среду»… вверх

Обучение и когнитивные процессы (У.Г.Гасанов)

…Не менее важным представляется вопрос о локализации так называемой энграммы выработанного рефлекса. Для экспериментальной нейрофизиологии одним из постулатов является структурная приуроченность изучаемого процесса. Однако определение нервной деятельности, ответственной за обучение, до сих пор еще остается неясным. Это или нервная сеть без конкретных пространственных очертаний, или некое функциональное состояние под названием центральной программы.

По широте экспериментальных поисков нейрохимические исследования памяти занимают ведущее место в литературе по обучению. Основная задача этих исследований состоит в выяснении молекулярных основ «запоминания» клеткой активированного состояния своего возбужденного входа.

В самом общем виде выделяются три уровня экспериментального анализа механизмов обучения: поведенческий, структурный и молекулярный, Самым парадоксальным является тот факт, что эти уровни редко пересекаются и не зависят друг от друга. Экспериментальная работа по каждому из названных направлений всегда имеет свой методический и теоретический подход, и только в обобщающих обзорных трудах часто пытаются увязать разноуровневые механизмы между собой. Исключением могут служить нейрохимические исследования, которые успешно проводятся как на клеточном, так и на поведенческом уровне. Однако и в этих работах фактически речь идет о механизмах пластичности, только в одном случае у отдельной клетки, в другом - в массе однотипных клеток…

…На основании экспериментальных данных выдвигается положение, согласно которому под когнитивной, или мыслительной, деятельностью понимаются процессы, которые не проявляются в виде измененного поведения, но, тем не менее, констатируются непрямыми приемами. Так, например, сочетание света со звуком не приводит к появлению новой поведенческой реакции. После выработки условного рефлекса на один из ранее сочетаемых раздражителей и второй дистантный раздражитель приобретает условнорефлекторное значение, что свидетельствует об образовании ассоциации между двумя дистантными раздражителями в подготовительном безэффектном периоде…

…Для нормальной обезьяны выбор правильной фигуры после предварительного показа не составлял большой трудности, она быстро обучалась определению той фигуры, под которой находилась пища. Обезьяна с удаленной зрительной корой полностью теряла способность решать эту задачу. Удаление миндалины или гиппокампа при сохраненной зрительной коре не приводило к потере альтернативного выбора, но, в отличие от нормальных, оперированные обезьяны не могли правильно решить задачу, если интервал между первым (один предмет) и вторым (два предмета) предъявлениями фигур удлинялся до 1 - 2 минут. При этом нарушения носили общей характер, т.е. потеря правильного выбора касалась не только зрительных, но и тактильных раздражений. Запоминание места (пространственное различие) определялось функцией задней теменной коры… вверх