Д.Хьюбел

Глаз, мозг, зрение

Научное издание

Издательство «Мир», 1990

Перевод с английского: кандидат биологических наук О.В.Левашова, кандидат биологических наук Г.А.Шараева, под редакцией чл.-корр. АН СССР А.Л.Бызова

Серия SCIENTIFIC AMERICAN LIBRARY

В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию. При высоком научном уровне изложения книга написана простым, ясным языком, прекрасно иллюстрирована. Она может служить учебным пособием по физиологии зрения и зрительного восприятия.

Для студентов биологических и медицинских вузов, нейрофизиологов, офтальмологов, психологов, специалистов по вычислительной технике и искусственному интеллекту.

Оглавление

1. Введение

2. Импульсы, синапсы и нейронные сети

Мембранный потенциал

Импульс

Синаптическая передача

Типичный нейронный путь

Зрительный путь

Произвольное движение

3. Глаз

Глазное яблоко

Сетчатка

Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, выход глаза

Понятие рецептивного поля

Перекрывание рецептивных полей

Размеры рецептивных полей

Фоторецепторы

Биполярные и горизонтальные клетки

Амакриновые клетки

Связи между биполярными и ганглиозными клетками

Значение рецептивных полей с центром и периферией

Заключение

4. Первичная зрительная кора

Топографическое отображение

Ответы клеток наружного коленчатого тела

Представительство правой и левой сторон в зрительном пути

Слоистая структура наружного коленчатого тела (НКТ)

Ответы клеток в коре

Простые клетки

Сложные клетки

Дирекциональная избирательность

Значение клеток, чувствительных к движению

Концы линий как зрительные стимулы

Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие

Бинокулярная конвергенция

5. Архитектура зрительной коры

Анатомия зрительной коры

Слои зрительной коры

Архитектура коры

Исследование коры

Вариации в сложности

Колонки глазодоминантности

Ориентационные колонки

Карты коры

6. «Увеличение» и модули

Разброс и смещение рецептивных полей

Функциональные единицы коры

Деформация коры

7. Мозолистое тело и стереоскопическое зрение

Мозолистое тело

Изучение физиологии мозолистого тела

Стереоскопическое зрение

Физиология стереоскопического зрения

Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением

Стереослепота

8. Цветовое зрение

Природа света

Пигменты

Зрительные рецепторы

Общие замечания о цвете

Теории цветового зрения

Цветовая слепота

Теория Геринга

Цвет и пространство

Физиология цветового зрения: ранние результаты

Нейронная основа константности цвета

Пузырьки

Заключение

9. Депривация и развитие

Восстановление

Природа повреждений

Косоглазие

Анатомические последствия депривации

Нормальное развитие колонок глазодоминантности

Другие специальные эксперименты с депривацией

Значение результатов депривации в более широкой перспективе

10. Настоящее и будущее

Литература для дополнительного чтения

Источники заимствованных иллюстраций

Предметный указатель

Предисловие к русскому изданию

Если попросить исследователей зрительной системы, придерживающихся самых различных точек зрения на функцию нейронов зрительной коры, назвать одно наиболее яркое их свойство, без сомнения, будет названа ориентационная избирательность. Она состоит в том, что отдельные клетки реагируют только на линии определенного направления (например, горизонтальные), появившиеся в поле зрения животного. Открытие такой избирательности, сделанное в 1961 году автором этой книги совместно с Т.Визелом, постоянным его соавтором на протяжении последующих двадцати лет, положило начало современному этапу в изучении организации зрительной коры высших млекопитающих.

За открытием ориентационной избирательности последовали и другие фундаментальные результаты: первая классификация нейронов зрительной коры, выявление групп нейронов, сходных по функциональным свойствам, работы, показавшие значение раннего полноценного зрительного опыта для нормального созревания и развития генетически предопределенных структур зрительной коры, и другие исследования.

Д.Хьюбел и Т.Визел относятся к числу исследователей, имеющих относительно небольшое число публикаций, но почти каждая их работа была новой главой в физиологии центральных отделов зрительной системы. Этим авторам не свойственно широкое теоретизирование и построение фундаментальных, но не привязанных к экспериментальной базе концепций о функционировании мозга или зрительной коры. В одной из своих работ они говорили, что, к счастью, спекуляции о принципах работы мозга не являются единственным путем для исследования и что изучать мозг - более увлекательное и, кажется, более полезное занятие. Каждая их работа имела простую и четкую задачу, для решения которой ставился адекватный, обычно несложный эксперимент, совсем не обязательно использующий все последние технические возможности. В то же время Д.Хьюбел был одним из первых, кто понял и применил на практике новые гистохимические методики для морфологического выявления ориентационных и глазодоминантных колонок. Особенно изящными были эксперименты, выполненные (совместно с М.Ливингстон) уже после присуждения ему и Т.Визелу в 1981 году Нобелевской премии. Эти работы, сочетающие электрофизиологический эксперимент с изучением локальных связей в коре методом микроинъекций пероксидазы хрена, привели к открытию мозаичной структуры зрительных зон коры. И, как часто бывало и раньше, эта особенность организации зрительных зон оказалась общим принципом организации и других отделов коры мозга.

Все сказанное нашло яркое отражение в книге Д.Хьюбела. Он как бы приглашает проследить за историей развития своих исследований и ведет от проблемы к проблеме. Стараясь быть понятным широкому кругу читателей, в том числе не имеющих запаса физиологических знаний, автор часто обращается к их здравому смыслу. В книге не только описаны оригинальные исследования автора, но и изложены его представления о работе всей зрительной системы.

Можно не сомневаться, что книга Д.Хьюбела вызовет большой интерес у широкого круга читателей, не только нейрофизиологов, офтальмологов и просто любопытных, но и у всех, кто занимается такими ныне популярными областями исследований, как нейронные сети и искусственный интеллект.

А.Л.Бызов, И.Н.Пигарев